User Tools

Site Tools


0019---xi-h-a-b-ta-la-gi

Differences

This shows you the differences between two versions of the page.

Link to this comparison view

0019---xi-h-a-b-ta-la-gi [2018/11/07 17:09] (current)
Line 1: Line 1:
 +<​HTML>​ <​br><​div><​p><​b>​Ôxi hóa bêta</​b>​ là quá trình phân giải các axít béo (dưới dạng Acyl-CoA) thành Acetyl-CoA, "​nhiên liệu"​ không thể thiếu của chu trình Krebs trong quá trình hô hấp hiếu khí. Việc phân giải các axít béo được thực thi trong các ti thể và thể peroxi.
 +</​p><​p>​Quá trình ôxi hóa bêta có thể được chia làm 3 giai đoạn chính:
 +</p>
 +<​ol><​li>​Hoạt hóa axít béo trong tế bào chất</​li>​
 +<​li>​Vận chuyển axít béo vào ti thể (thông qua thoi carnitine)</​li>​
 +<​li>​Ôxi hóa bêta các axít béo trong chất nền ti thể</​li></​ol><​p>​Axít béo được ôxi hóa tại phần lớn các mô trong cơ thể. Một số trường hợp ngoại lệ thì không thể thực thi quá trình ôxi hóa chất béo một cách hiệu quả (não) hoặc hoàn toàn không thể thực thi được (hồng cầu hay phần tủy của tuyến thượng thận).
 +</p>
  
 +
 +
 +<​p>​Các axít béo có thể thâm nhập qua lớp màng sinh chất vì chúng kém tan trong nước nhưng có thể tan tốt trong chất béo. Khi axít béo đã có mặt trong tế bào chất, việc kích hoạt chúng được xúc tác bởi enzyme acyl CoA béo dài synthetase. Cụ thể, một phân tử axít béo sẽ phản ứng với ATP để hình thành một phân tử acyl adenylat béo và một phân tử pyrophosphat vô cơ. Acyl adenylat béo sẽ phản ứng với các coenzyme A tự do để hình thành este acyl-CoA béo và AMP. Acyl-CoA béo lại phản ứng tiếp với carnitine để hình thành acylcarnitine và được chuyển vận qua lớp màng trong của ti thể bởi Natri glutamat.
 +</p>
 +
 +<​p>​Một khi đã được chuyển vào trong ti thể, axít béo trải qua nhiều chu trình trình ôxi hóa bêta cho đến khi mạch cacbon của axít phân rã hoàn toàn. Mỗi chu trình như vậy giải phóng một acetyl CoA chứa 2 nguyên tử cacbon và trải qua 4 bước như sau:
 +</p>
 +<​p>​Chu trình này cứ lặp đi lặp lại cho tới khi toàn bộ mạch C của axít béo bị cắt thành các acetyl CoA. Chu trình ôxi hóa cuối cùng sẽ tạo ra 2 phân tử acetyl CoA thay vì 1 acyl CoA và 1 acetyl CoA như trước. Cứ mỗi chu trình thì Acyl CoA lại ngắn đi 2 cacbon và một phân tử FADH<​sub>​2</​sub>,​ đồng thời một phân tử NADH và một phân tử acetyl CoA được sản sinh ra.
 +</p>
 +<​h3><​span id="​.C3.94xi_h.C3.B3a_b.C3.AAta_ax.C3.ADt_b.C3.A9o_kh.C3.B4ng_no"/><​span class="​mw-headline"​ id="​Ôxi_hóa_bêta_axít_béo_không_no">​Ôxi hóa bêta axít béo không no</​span><​span class="​mw-editsection"><​span class="​mw-editsection-bracket">​[</​span>​sửa<​span class="​mw-editsection-divider">​ | </​span>​sửa mã nguồn<​span class="​mw-editsection-bracket">​]</​span></​span></​h3>​
 +<​p>​Việc ôxi hóa bêta của các axít béo không no gặp phải một vấn đề lớn khi vị trí của liên kết cis có thể ngăn cản việc hình thành của một liên kết trans-Δ<​sup>​2</​sup>​. Vấn đề này phải được giải quyết với sự có mặt của 2 enzyme mới.
 +</​p><​p>​Ở đây, bất kể cấu trúc của mạch C như thế nào, quá trình ôxi hóa bêta chỉ dừng lại cho đến khi acyl CoA (vì sự hiện diện của một liên kết đôi) không còn là cơ chất thích hợp cho các enzyme <​i>​acyl CoA dehydrogenase</​i>​ và <​i>​enoyl CoA hydratase</​i>​ nữa. Vì vậy:
 +</p>
 +<​ul><​li>​Nếu acyl CoA bao hàm một <​i>​liên kết cis-Δ<​sup>​β</​sup></​i>,​ enzyme <​i>​cis-Δ<​sup>​β</​sup>​-Enoyl CoA isomerase</​i>​ sẽ chuyển nó thành liên kết trans-Δ<​sup>​2</​sup>​.</​li>​
 +<​li>​Nếu acyl CoA bao hàm một <​i><​b>​liên kết đôi</​b>​ cis-Δ<​sup>​4</​sup></​i>,​ việc khủ hiđrô nó sẽ tạo thành 2,4-dienoyl và đó không phải là cơ chất thích hợp cho enzyme enoyl CoA hydratase. Tuy nhiên, enzyme <​i>​2,​4 Dienoyl CoA reductase</​i>​ sẽ đảm nhận việc khử 2,4-dienoyl (với nguồn năng lượng là NADPH) thành trans-Δ<​sup>​β</​sup>​-enoyl CoA và sau đó 3,2-Enoyl CoA isomerase sẽ làm tiếp công việc của mình như mục trên đã trình bày.</​li></​ul><​p>​Nói ngắn gọn:
 +</p>
 +<​ul><​li>​Liên kết đôi vị trí <​i>​chẵn</​i>​ sẽ được enzyme isomerase chuyển từ dạng cis thành dạng trans.</​li>​
 +<​li>​Liên kết đôi vị trí <​i>​lẻ</​i>​ sẽ bị khử để chuyển liên kết sang vị trí chẵn và isomerase tiếp tục công việc của mình.</​li></​ul><​h3><​span id="​.C3.94xi_h.C3.B3a_b.C3.AAta_ax.C3.ADt_b.C3.A9o_m.E1.BA.A1ch_C_l.E1.BA.BB"/><​span class="​mw-headline"​ id="​Ôxi_hóa_bêta_axít_béo_mạch_C_lẻ">​Ôxi hóa bêta axít béo mạch C lẻ</​span><​span class="​mw-editsection"><​span class="​mw-editsection-bracket">​[</​span>​sửa<​span class="​mw-editsection-divider">​ | </​span>​sửa mã nguồn<​span class="​mw-editsection-bracket">​]</​span></​span></​h3>​
 +<​p>​Axít béo mạch C lẻ thường được tìm thấy trong thực vật và một số sinh vật biển. Nhiều động vật nhai lại sản sinh ra một lượng lớn các axít propionic có mạch 3 cacbon trong quá trình lên men hydratcacbon trong dạ cỏ.<​sup id="​cite_ref-1"​ class="​reference">​[1]</​sup></​p><​p>​Các axít mạch lẻ được ôxi hóa giống như mạch chẵn, tuy nhiên sản phẩm cuối cùng là propionyl-CoA chứ không phải acetyl-CoA. Propionyl-CoA này sẽ được cacboxyl hóa bằng việc đặt một ion bicacbonat vào trong đồng phân lập thể dạng D của methylmalonyl-CoA,​ phản ứng này sẽ bao hàm sự tham gia của cofactor biotin, ATP, và enzyme propionyl-CoA carboxylase. Ion bicacbonat sẽ được cộng thêm vào cacbon giữa của propionyl-CoA,​ hình thành nên D-methylmalonyl-CoA. D-methylmalonyl-CoA sẽ được enzyme methylmalonyl-CoA epimerase xúc tác chuyển thành đồng phân dạng L của nó và sau đó enzyme methylmalonyl-CoA mutase sẽ thay đổi cấu trúc của L-methylmalonyl-CoA (yêu cầu sự tham gia của B<​sub>​12</​sub>​ với tư cách là coenzyme) để hình thành succinyl-CoA,​ một thành viên của chu trình Krebs.
 +</​p><​p>​Vì nó không được hoàn toàn chuyển hóa trong chu trình Krebs, vì vậy sản phẩm của nó sẽ được tái chế trong một quá trình gọi là phản ứng bổ sung (<​i>​cataplerosis</​i>​) và vì vậy các chất trung gian của chu trình Krebs được phục hồi.
 +</p>
 +
 +<​p>​Những axít béo quá dài đến mức ti thể không đảm đương nổi (được cho là các axít có mạch C nhiều hơn 22 cacbon) thì thể peroxi sẽ xử lý chúng. Tuy nhiên thể peroxi chỉ thực thi một phần của quá trình: chúng dừng việc ôxi hóa lại cho đến khi hình thành các octanyl CoA - tức Acyl CoA mạch 8 cacbon. Đến đây thì các octanyl CoA được chuyển qua ti thể để xử lý nốt phần còn lại của công việc.
 +</​p><​p>​Một khác biệt lớn của quá trình ôxi hóa bêta trong thể peroxi là nó không sản sinh ra ATP. Các điện tử mang điện thế cao sản sinh trong quá trình này sẽ được chuyển sang các phân tử O<​sub>​2</​sub>​ và hình thành nên H<​sub>​2</​sub>​O<​sub>​2</​sub>​. Enzyme catalase, enzyme đặc trưng chỉ được tìm thấy trong thể peroxi, sẽ có nhiệm vụ khử cácH<​sub>​2</​sub>​O<​sub>​2</​sub>​ thành nước và ôxi.
 +</​p><​p>​Việc ôxi hóa bêta các axít béo trong thể peroxi cũng đòi hỏi các enzyme đặc trưng dùng cho việc xắt nhỏ các axít béo ngoại cỡ. Có thể liệt kê ra 3 đặc điểm khác biệt quan trọng giữa các enzyme dùng bởi ti thể và thể peroxi trong quá trình này:
 +</p>
 +<​ol><​li>​Ôxi hóa bêta tại thể peroxi yêu cầu sự góp mặt của loại enzyme carnitine acyltransferase của thể peroxi (thay vì carnitine acyltransferase I và II của ti thể) để chuyển axít béo từ tế bào chất vào trong thể peroxi.</​li>​
 +<​li>​Phản ứng đầu tiên của quá trình ôxi hóa được xúc tác bởi enzyme acyl CoA oxidase chứ không phải acyl CoA dehydrogenase.</​li>​
 +<​li>​Enzyme β-ketothiolase dùng trong thể peroxi tác động lên các cơ chất khác so với β-ketothiolase của ti thể.</​li></​ol><​p>​Quá trình ôxi hóa bêta diễn ra trong thể peroxi được kích thích bởi các bữa ăn mang hàm lượng chất béo cao, hay bởi các loại thuộc hạ lipid huyết như clofibrate.
 +</p>
 +<​h2><​span id="​N.C4.83ng_l.C6.B0.E1.BB.A3ng_thu_.C4.91.C6.B0.E1.BB.A3c_trong_ph.E1.BA.A3n_.E1.BB.A9ng_.C3.B4xi_h.C3.B3a_b.C3.AAta"/><​span class="​mw-headline"​ id="​Năng_lượng_thu_được_trong_phản_ứng_ôxi_hóa_bêta">​Năng lượng thu được trong phản ứng ôxi hóa bêta</​span><​span class="​mw-editsection"><​span class="​mw-editsection-bracket">​[</​span>​sửa<​span class="​mw-editsection-divider">​ | </​span>​sửa mã nguồn<​span class="​mw-editsection-bracket">​]</​span></​span></​h2>​
 +<​p>​Tổng cộng năng lượng thu được trong mỗi chu trình ôxi hóa là 14 ATP (tính theo tỉ lệ P/O) cụ thể là:
 +</p>
 +<table class="​wikitable"><​tbody><​tr><​td><​b>​Nguồn "​nhiên liệu"</​b></​td>​
 +<​td><​b>​ATP</​b></​td>​
 +<​td><​b>​Tổng cộng</​b>​
 +</​td></​tr><​tr><​td>​1 FADH<​sub>​2</​sub></​td>​
 +<td>x 1,5 ATP</​td>​
 +<td>= 1.,5 ATP
 +</​td></​tr><​tr><​td>​1 NADH</​td>​
 +<td>x 2,5 ATP</​td>​
 +<td>= 2,5 ATP
 +</​td></​tr><​tr><​td>​1 acetyl CoA</​td>​
 +<td>x 10 ATP</​td>​
 +<td>= 10 ATP
 +</​td></​tr><​tr><​td>​Tổng cộng</​td>​
 +<td/>
 +<td>= 14 ATP
 +</​td></​tr></​tbody></​table><​p>​Đối với các axít béo no mạch chẵn (C<​sub>​2n</​sub>​),​ cần có (n - 1) lần ôxi hóa để bẻ gãy hoàn toàn mạch C và sản phẩm cuối cùng là một acetyl CoA cộng thêm. Tuy nhiên, 2 ATP đã tiêu hao đi trong quá trình hoạt hóa axít béo và vì vậy, tổng số ATP có được là (n - 1) * 14 + 10 - 2
 +</​p><​p>​Ví dụ, số ATP thu được sau quá trình ôxi hóa bêta của axít palmitic (C<​sub>​16</​sub>,​ <i>n = 8</​i>​) là:
 +</p>
 +<​dl><​dd>​(8 - 1) * 14 + 10 - 2 = 106 ATP</​dd></​dl><​table class="​wikitable"><​tbody><​tr><​td><​b>​Nguồn "​nhiên liệu"</​b></​td>​
 +<​td><​b>​ATP</​b></​td>​
 +<​td><​b>​Tổng cộng</​b>​
 +</​td></​tr><​tr><​td>​7 FADH<​sub>​2</​sub></​td>​
 +<td>x 1,5 ATP</​td>​
 +<td>= 10,5 ATP
 +</​td></​tr><​tr><​td>​7 NADH</​td>​
 +<td>x 2.5 ATP</​td>​
 +<td>= 17,5 ATP
 +</​td></​tr><​tr><​td>​8 acetyl CoA</​td>​
 +<td>x 10 ATP</​td>​
 +<td>= 80 ATP
 +</​td></​tr><​tr><​td>​Hoạt hóa axít</​td>​
 +<td/>
 +<td>= -2 ATP
 +</​td></​tr><​tr><​td>​Tổng cộng</​td>​
 +<td/>
 +<td>= 106 ATP
 +</​td></​tr></​tbody></​table><​p>​Đối với các nguồn nhiên liệu dùng số lượng ATP sản sinh lớn hơn trên, tổng số ATP sẽ là 129 ={(8-1)*17+12-2} đối vởi mỗi phân tử  axít palmitic.
 +</​p><​p>​Quá trình ôxi hóa bêta của các axít béo không no thu được một lương ATP khác hơn vì nó yêu cầu thêm 2 enzyme nữa phục vụ cho quá trình ôxi hóa.
 +</p>
 +
 +
 +
 +<div class="​reflist"​ style="​list-style-type:​ decimal;">​
 +<ol class="​references"><​li id="​cite_note-1"><​b>​^</​b>​ <span class="​reference-text">​Nelson,​ D. L. &amp; Cox, M. M. (2005). <​i>​Lehninger Principles of Biochemistry</​i>,​ 4th Edition. New York: W. H. Freeman and Company, pp. 648-649. ISBN 0-7167-4339-6.</​span>​
 +</li>
 +</​ol></​div>​
 +<​p>​Bản mẫu:Lipid metabolism
 +Bản mẫu:Lipid metabolism enzymes
 +</p>
 +<​!-- ​
 +NewPP limit report
 +Parsed by mw1272
 +Cached time: 20181011110538
 +Cache expiry: 1900800
 +Dynamic content: false
 +CPU time usage: 0.072 seconds
 +Real time usage: 0.095 seconds
 +Preprocessor visited node count: 164/1000000
 +Preprocessor generated node count: 0/1500000
 +Post&#​8208;​expand include size: 221/2097152 bytes
 +Template argument size: 0/2097152 bytes
 +Highest expansion depth: 4/40
 +Expensive parser function count: 0/500
 +Unstrip recursion depth: 0/20
 +Unstrip post&#​8208;​expand size: 493/5000000 bytes
 +Number of Wikibase entities loaded: 0/400
 +-->
 +<!--
 +Transclusion expansion time report (%,​ms,​calls,​template)
 +100.00% ​  ​12.530 ​     1 -total
 + ​75.49% ​   9.459      1 B&#​7843;​n_m&#​7851;​u:​Tham_kh&#​7843;​o
 + ​13.08% ​   1.639      1 B&#​7843;​n_m&#​7851;​u:​Lipid_metabolism_enzymes
 +  9.21%    1.154      1 B&#​7843;​n_m&#​7851;​u:​Lipid_metabolism
 +-->
 +
 +<!-- Saved in parser cache with key viwiki:​pcache:​idhash:​819682-0!canonical and timestamp 20181011110538 and revision id 42609880
 + ​-->​
 +</​div>​
 +
 +</​HTML>​
0019---xi-h-a-b-ta-la-gi.txt · Last modified: 2018/11/07 17:09 (external edit)